Cartilagine

condrocita e fibre collageneIl tessuto cartilagineo è un tessuto connettivo di sostegno specializzato. È costituito da cellule dette condrociti, immerse in un'abbondante sostanza amorfa intercellulare, da essi stessi sintetizzata, formata da fibre collagene e da una matrice amorfa gelatinosa. Le cellule cartilaginee (condiociti) presentano all'interno del citoplasma mitocondri allungati e un apparato del Golgi ben sviluppato, che spiega la loro colorazione fortemente basofila. Inoltre, possiedono inclusioni di grasso, granuli di pigmento mucoproteico e di glicogeno. Le cellule cartilaginee situate in vicinanza di zone calcificate possiedono, generalmente, particelle di calcare. Il trasporto di sostanze nel tessuto cartilagineo avviene per diffusione, attraverso la sostanza intercellulare. Questa è formata da fibre collagene che costituiscono la parte modellata, e un cemento amorfo che le avvolge. La sostanza amorfa è costituita da idrati di carbonio, proteoglicani e, in minore proporzione, da minerali. Tutti questi componenti conferiscono alla cartilagine proprietà di resistenza, elasticità e deformabilità. Le principali caratteristiche di questo tessuto sono la solidità, la flessibilità e la capacità di deformarsi limitatamente. La cartilagine forma l'abbozzo per la maggior parte delle ossa dello scheletro umano, nonché nelle metafisi durante l'accrescimento corporeo (cartilagine di coniugazione), le quali successivamente verranno mineralizzate e sostituite da tessuto osseo. Nell'adulto la cartilagine permane in corrispondenza delle superfici articolari, nei dischi intervertebrali, nello scheletro del padiglione dell'orecchio esterno, a livello della sinfisi pubica e nei menischi articolari. Inoltre costituisce parte dello scheletro di sostegno delle vie aeree superiori e inferiori.

Tipi di cartilagine

 
Esistono tre varietà di collagene che, in ordine di frequenza, sono: 1 ) cartilagine ialina; 2) cartilagine elastica; 3) cartilagine fibrosa. La cartilagine ialina forma il rivestimento delle superfici articolari, le cartilagini costali e la maggior parte degli elementi che formano lo scheletro delle vie respiratorie.

cartilagine ialina La cartilagine ialina è la varietà più diffusa di cartilagine. A fresco ha l'aspetto di una sostanza molto viscosa di colore bianco, traslucido ed opalescente che permette il passaggio dei metaboliti, i quali a loro volta nutrono i condrociti. È una cartilagine piuttosto elastica e con grande resistenza alla compressione. Permane a rivestire le superfici articolari e in alcune regioni come coste e anelli tracheali. Le sue cellule sono i condroblasti, i condrociti e i condroclasti, che sono collocati in cavità della sostanza amorfa dette lacune, le quali si originano per l'attività secernente dei condroblasti, infatti queste cellule secernendo i componenti della matrice circostante ne restano inglobati. La matrice cartilaginea è prevalentemente formata da fibre collagene (50% del peso a secco) e da proteoglicani (25-40% del peso a secco), una struttura qualitativamente simile a quella del connettivo propriamente detto, a cui l'accomuna anche l'elevata idratazione di cui sono responsabili i glicosaminoglicani. 

La cartilagine elastica si origina a partire dalla cartilagine ialina, che in questo caso sintetizza prevalentemente molecole di tropoelastina che si associano a formare elastina, la quale poi si aggrega alla fibrillina per formare le fibre elastiche. Non subisce quasi mai calcificazione. La cartilagine elastica ha un colore giallastro, dovuto alla presenza delle fibre elastiche (che sono anche definite fibre gialle) ed è opaca a differenza della cartilagine ialina. Come informa il suo nome, è la tipologia di cartilagine più elastica e flessibile, ciò è dovuto ad una prevalenza della componente fibrosa rispetto a quella della matrice cartilaginea. Le fibre hanno struttura simile al connettivo denso elastico, per cui si ramificano in molte direzioni, non si aggregano in fasci, ma sono talmente dense da rendere invisibile la sostanza amorfa sottostante. La densità delle fibre è progressiva, maggiore nelle parti interne, minore in quelle esterne. Possiede pericondrio, così come la cartilagine ialina. Si colora con l'azzurro A e con i metodi specifici per elastina e fibrillina. Forma il padiglione auricolare, la tuba uditiva e l'epiglottide .La cartilagine dell'orecchio esterno, la tromba di Eustachio, l'epiglottide, le piccole cartilagini della laringe e le cartilagini dei bronchi più piccoli sono di tipo elastico. 

cartilagine fibrosaLa cartilagine fibrosa si origina con un processo sostanzialmente simile a quello della cartilagine ialina, con la differenza che le cellule mesenchimali si differenziano prima in fibroblasti, che sintetizzano fibre collagene di tipo I e non di tipo II e in misura nettamente maggiore, dopodiché si differenziano in condroblasti che iniziano a secernere la matrice cartilaginea. Non si riscontra la migrazione delle cellule mesenchimali a formare il pericondrio. A differenza della cartilagine ialina, quella fibrosa non possiede pericondrio. Poiché possiede tratti comuni sia al connettivo propriamente detto che alla cartilagine non si tratta quasi mai di un tessuto "a sé stante", ma continuo con entrambi, come si può riscontrare analizzando le inserzioni tendinee sulla cartilagine delle ossa; la cartilagine fibrosa inizia dove il tessuto connettivo denso inizia ad avere un'apprezzabile quantità di matrice interposta tra le fibre collagene. La cartilagine fibrosa è la costituente dell'anello fibroso dei dischi intervertebrali, della sinfisi pubica, delle zone di inserzione tra tendini e osso, dei menischi.

Fattori che intervengono nel processo di differenziazione.


I fattori di differenziazione cartilaginei che intervengono nella regolazione dell'evento sono SOX9 e omeoproteina-1. Mano a mano che i condroblasti secernono la matrice cartilaginea si allontanano fra loro e rimangono intrappolati nelle lacune. Quando l'attività biosintetica del condroblasto diminuisce esso può essere identificato come condrocita. Mentre i condroblasti secernono la matrice, il mesenchima non differenziato circonda l'intera struttura in formazione e costituisce il pericondrio, che è formato da cellule staminali unipotenti, dette cellule condroprogenitrici o condrogeniche. Da questo punto in poi l'accrescimento cartilagineo può avvenire con due processi:
Accrescimento interstiziale: consiste semplicemente nella proliferazione dei condroblasti, che secernono continuamente matrice cartilaginea finché non ne sono circondati e immobilizzati, diventando quindi condrociti. La proliferazione dei condroblasti è regolata da numerosi fattori tra i quali bFGF, TGF-ß, IGF-1, IGF-2.
Accrescimento per apposizione: in questo caso le cellule condroprogenitrici del pericondrio si staccano da esso e si differenziano in condroblasti che secernono matrice cartilaginea. La differenziazione è regolata dalle BMP (bone morphogenetic proteins).


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