FUNZIONI COMPORTAMENTALI DEL SISTEMA LIMBICO

appunti del dott. Claudio Italiano

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PIACERE E DOLORE, GRATIFICAZIONE E CASTIGO

Da qualche anno si viene facendo chiaro che molte strutture dell'ipotalamo, ed altre del sistema limbico, sono particolarmente implicate col carattere affettivo delle attività sensoriali — ossia col carattere di piacevolezza o di spiacevolezza delle sensazioni —, caratteri che si sogliono anche definire rispettivamente di gratificazione o di castigo. La stimolazione elettrica in certe regioni blandisce l'animale mentre in altre regioni evoca grave dispiacere, paura, reazione di difesa o di fuga ed ogni altro sentimento come di castigo. Ovviamente queste due forme di reazioni, cosi opposte, influiscono enormemente sul comportamento dell'animale.
 

Centri della gratificazione

 Animale da esperimento. La figura mostra, su una parete della gabbia, una leva che, quando viene abbassata, aziona uno stimolatore connesso con elettrodi. Questi ultimi vengono situati, con spostamenti successivi, in corrispondenza di differenti aree del cervello, di modo che l'animale può stimolare premendo la leva. Se la stimolazione di una particolare area provoca nell'animale un senso di gratificazione, allora questi premerà sulla leva più e più volte, talvolta fino a 7000 volte all'ora. Peraltro, quando sia data la possibilità di scegliere tra l'alternativa di mangiare qualche ghiottoneria o di stimolarsi i centri del senso di gratificazione, spesso l'animale sceglie la stimolazione elettrica.
Con questa tecnica i più potenti centri per la gratificazione hanno potuto essere localizzati nel setto e nell'ipotalamo, principalmente lungo il corso del fascicolo prosencefalico mediale e nei nuclei ventromediali dell'ipotalamo. Centri meno potenti, probabilmente secondari a quelli principali del setto e dell'ipotalamo, sono stati trovati nell'amigdala, nel setto, in certe aree del talamo e nei nuclei della base e possono infine estendersi in basso sino alla parte basale del tetto del mesencefalo.
 

 

 

Centri di castigo.

L'apparato illustrato può anche essere disposto in modo che l'abbassamento della leva, invece di chiudere, interrompa il circuito di stimolazione. In tal caso l'animale non aziona la leva, ossia non interrompe lo stimolo, quando l'elettrodo è situato su un'area di gratificazione, ma quando l'elettrodo si trova in altre aree l'animale impara subito ad interrompere la stimolazione. La stimolazione di queste altre aree provoca nell'animale tutte le manifestazioni del dolore e della spiacevolezza. Inoltre, una stimolazione protratta per 24 ore, determina nell'animale un grave stato di sofferenza che, di fatto, conduce a morte. Con questa tecnica si è visto che i principali centri del dolore, del senso di castigo e delle reazioni di fuga si trovano nell'area mesencefalica intorno all'acquedotto di Silvio e si estendono in alto nelle strutture periventricolari dell'ipotalamo e del talamo. Il nucleo perifornicale dell'ipotalamo è il più reattivo di tutte le aree ipotalamiche. Un'altra area, la cui stimolazione determina intensa soffe-renza e senso di castigo, è situata nella sostanza grigia centrale del mesencefalo. È particolarmente interessante il fatto che la stimolazione dei centri del dolore e del senso di castigo può spesso inibire completamente i centri della gratificazione e della piacevolezza indicando cosi la prevalenza dei primi sui secondi.
Ipotalamo

Importanza del senso di gratificazione e di castigo nel comportamento

Quasi ogni azione che venga compiuta dall'uomo dipende da un senso di gratificazione o di castigo. Se si compie qualcosa che provoca gratificazione si è propensi a compierla di nuovo, se invece provoca un senso di castigo si evita di ripeterla. Pertanto i centri del senso di gratificazione o di castigo sono indubbiamente da considerare tra i più importanti nel controllo delle attività dell'organismo, delle sue motivazioni, e cosi via. Importanza della gratificazione e del castigo per l'apprendimento e la memoria - Assuefazione e rinforzo. Nel corso di indagini su animali si è potuto osservare che difficilmente viene ricordata un'esperienza sensoriale che non determini né un senso di gratificazione né uno di castigo. Inoltre, mediante registrazione elettriche, si è dimostrato che nuovi o ripetuti stimoli sensoriali eccitano sempre la corteccia cerebrale. La ripetizione dello stimolo per un certo tempo porta alla quasi completa estinzione della risposta corticale se lo stimolo non eccita centri capaci di evocare un senso di gratificazione o di castigo. L'animale cosi diventa assuefatto allo stimolo sensoriale. Ma se lo stimolo determina un senso di gratificazione o di castigo, invece che di indifferenza, la risposta corticale alla stimolazione reiterata, invece di estinguersi, si fa progressivamente sempre più intensa, ed allora la risposta si dice rinforzata. Pertanto, un animale costituisce engrammi mnemonici ben marcati per le sensazioni che evocano un senso di gratificazione e di castigo, mentre d'altra parte si sviluppa una completa assuefazione verso stimoli sensoriali indifferenti. È perciò evidente che i centri della gratificazione e del castigo del mesencefalo hanno un importante ruolo nel controllare il tipo di informazione che una persona apprende. Effetti dei tranquillanti sui centri connessi con il senso di gratificazione o di castigo. La somministrazione di un tranquillante, come la cloropromazina, inibisce sia i centri della gratificazione che del castigo, per cui deprime fortemente la reattività affettiva dell'animale. Perciò si presume che i tranquillanti negli stati psicotici agiscano sopprimendo importanti aree comportamentali dell'ipotalamo e delle strutture cerebrali connesse.

 

QUADRO AFFETTIVO-DIFENSIVO - L'IRA

Un quadro emozionale con il quale ha a che fare l'ipotalamo è quello affettivo-difensivo, ben caratterizzato da Hess. Questo può essere descritto come segue.
La stimolazione dei centri del castigo, specialmente i nuclei perifornicali dell'ipotalamo, anch'essi situati nelle regioni ipotalamiche da cui sorge più intenso il senso di castigo, determina nell'animale: 1) una postura difensiva, 2) estensione degli artigli; 3) sollevamento della coda; 4) sibilo; 5) salivazione; 6) ringhio e 7) erezione del pelo, nonché occhi sbarrati e pupille dilatate. Inoltre anche la più lieve provocazione determina un pronto e selvaggio attacco. Tutto ciò costituisce il quadro comportamentale che ci si aspetta da un animale sottoposto ad una grave sensazione di castigo, quadro comportamentale che viene appunto detto ira. Esso può essere prodotto anche negli animali decorticati, dimostrando che i quadri comportamentali fondamentali per le attività protettive risiedono nelle regioni più caudali dell'encefalo. La stimolazione di aree situate più rostralmente rispetto a queste — cioè l'area settate e preottica nella linea mediana — determina particolarmente paura ed ansietà, insieme con una tendenza alla fuga. Tutti gli aspetti del quadro dell'ira possono essere evocati ancora dopo decorticalizzazione di un animale; molti aspetti possono essere evocati persino dopo rimozione del talamo, ma con integrità dell'ipotalamo, salvo che con il talamo integro vi è maggiore probabilità che si manifesti il quadro spontaneo dell'ira. Inoltre, un quadro ancora più primitivo dell'ira può manifestarsi anche dopo sezione del tronco dell'encefalo, mediante una sezione passante inferiormente all'ipotalamo, ma al disopra del mesecefalo. In animali cosi trattati, stimoli sensoriali somatici di natura estremamente nocicettiva possono provocare digrignamenti, atteggiamenti di difesa ed eccitazione generale. Perciò molti, se non la maggior parte, degli aspetti dell'ira sono mediati dalla formazione reticolare troncoencefalica. Docilità e mansuetudine. Quadri emozionali comportamentali del tutto opposti si verificano quando sono stimolati i centri della gratificazione, quando cioè si manifesta docilità e mansuetudine.
 

FUNZIONE DELL'IPOTALAMO ED AREE ADIACENTI NEL SONNO, VEGLIA, ALLARME ED ECCITAZIONE


La stimolazione di regioni ipotalamiche, situate dorsalmente ai corpi mammillari, eccita fortemente il sistema reticolare attivatore e perciò produce veglia, allarme ed eccitazione. Inoltre, s: ha attivazione di tutto il simpatico e conseguente aumento della pressione del sangue, dilatazione delle pupille, nonché esaltazione di altre manifestazioni dell'attività del simpatico.
D'altra parte, la stimolazione del setto e di alcune aree dell'ipotalamo laterale ed anteriore, o di altri punti circoscritti delle porzioni talamiche del sistema reticolare attivatore, determina frequentemente inibizione della porzione mesencefalica e; sistema reticolare attivatore, determinando sonnolenza e talvolta sonno vero e proprio. Sicché l'ipotalamo ed altre strutture limbiche indirettamente contribuiscono notevolmente a controllare il grado di eccitazione e di stato vigile.
 

EFFETTI PSICOSOMATICI DELL' IPOTALAMO E DEL SISTEMA RETICOLARE ATTIVATORE


Sappiamo che un'anormale funzione del sistema nervoso può spesso dar luogo a gravi disfunzioni di differenti apparati dell'organismo. Ciò è anche vero negli animali da esperimento dacché, come già detto, una stimolazione protratta di sezioni encefaliche connesse con il sentimento di castigo può effettivamente determinare una grave sofferenza dell'animale, sino a provocarne la morte entro 24-48 ore. È perciò necessario spiegare brevemente i meccanismi per i quali gli effetti della stimolazione encefalica possono influire sugli organi periferici Generalmente ciò può verificarsi attraverso tre vie: 1) per le vie efferenti ai muscoli scheletrici; 2) per le vie efferenti agli organi interni, e 3) per il tramite degli ormoni ipofisari, secreti in risposta all'attività nervosa dell'ipotalamo.
 

Effetti psicosomatici trasmessi lungo il sistema nervoso somatico


 Condizioni psichiche anormali possono alterare profondamente il grado di attività di tutta la muscolatura scheletrica dell'organismo, esaltandone o deprimendone il tono. In condizioni normali, durante gli stati di attenzione, il tono generale di tutta la muscolatura scheletrica, come anche il tono simpatico, aumenta, mentre durante il sonno l'attività muscolare e quella del simpatico si abbassano fortemente. Negli stati di psicosi o di neurosi, come nell'ansia, nella tensione e negli stati maniacali, si verifica spesso un'iperat-tività generalizzata a tutto l'organismo, sia a carico dell'apparato muscolare che del simpatico. Tutto ciò, a sua volta, determina un'intensa attività del meccanismo di feedback dei propriocettori muscolari verso il sistema reticolare attivatore, mentre l'adrenalina circolante nel sangue, in conseguenza dell'iperattività del simpatico va direttamente ad eccitare lo stesso sistema reticolare attivatore. Senza dubbio, l'uno e l'altro di questi meccanismi contribuiscono a mantenere l'estremo grado di veglia e di allarme che caratterizza questi stati emozionali. Purtroppo, benché la veglia impedisca un sonno adeguato e porti anche ad un progressivo spossamento fisico, vi è ugualmente una notevole incapacità di andare a dormire. Effetti psicosomatici trasmessi lungo il sistema nervoso autonomo. Numerose anomalie psicosomatiche derivano da iperattività sia del simpatico che del parasim-patico. In generale, l'iperattività del simpatico si manifesta contemporaneamente in ogni parte dell'organismo, piuttosto che in singoli distretti circoscritti e, di solito, si hanno gli effetti seguenti: 1) aumento della frequenza cardiaca, talvolta con palpitazione, 2) aumento della pressione del sangue, 3) stipsi e 4) aumento del metabolismo basale. D'altra parte, gli eccitamenti parasimpatici sono comunemente più localizzati. Per esempio l'attivazione di aree specifiche nei nuclei dorsali motori dei nervi vaghi può determinare più o meno specificamente: 1) aumento o diminuzione della frequenza cardiaca e palpitazione, 2) spasmo esofageo, 3) aumento della peristalsi nel tratto prossimale dell'apparato gastrointestinale, o 4) iperacidità gastrica e conseguente formazione di ulcera peptica. L'attivazione del tratto sacrale del parasimpatico, d'altra parte, può facilmente provocare un'eccessiva secrezione delle ghiandole del colon ed iperperistalsi con diarrea. È chiaro quindi che quadri emozionali, che coinvolgono centri simpatici e parasimpatici dell'ipotalamo, possono produrre una grande varietà di effetti psicosomatici. Effetti psicosomatici trasmessi mediante ormoni adenoipofisari. La stimolazione elettrica dell'ipotalamo po-steriore fa aumentare la secrezione di corticotropina da parte dell'ipofisi anteriore (come già detto prima in questo stesso capitolo) e perciò, indirettamente, fa aumentare la secrezione di ormoni corticosurrenalici. Uno degli effetti che a ciò consegue è un graduale aumento dell'attività gastrica per azione dei glicocorticoidi sulla secrezione gastrica. Ovviamente, quando ciò si protragga nel tempo, può portare all'ulcera peptica che, come si sa, può spesso verificarsi per ipersecrezione della corteccia surrenale. Allo stesso modo l'attività dell'ipotalamo anteriore esalta la secrezione ipofisaria di ormone tireotropo che, a sua volta, facendo aumentare la produzione di tiroxina, eleva il metabolismo basale. È ben noto che diverse forme di disturbi emozionali possono determinare una tireotossicosi, verosimilmente come conseguenza di un'ipe-rattività dell'ipotalamo anteriore. Dagli esempi riportati è pertanto chiaro che molti tipi di affezioni psicosomatiche possono dipendere da alterato controllo della secrezione anteroipofisaria.
 

FUNZIONI DI ALTRE PARTI DEL SISTEMA LIMBICO


Una gran parte degli impulsi originantisi in altri punti del sistema limbico, fuori dell'ipotalamo, sono incanalati attraverso l'ipotalamo stesso, provocando svariati effetti vegetativi o comportamentali, che sappiamo prodursi quando venga stimolato l'ipotalamo. Altri impulsi sono incanalati verso il sistema reticolare attivatore per controllare il grado di veglia, di allarme e di attenzione. Ancora altri impulsi per il comportamento sono altresì trasmessi direttamente dalle strutture limbiche ad altre aree extralimbiche della corteccia cerebrale per controllarne diverse attività come quella analitica, sensoriale e, talvolta, persino quella motoria. Inoltre, purtroppo, gli effetti prodotti dalle diverse strutture limbiche sono soprattutto soggettivi, la qual cosa ne ostacola l'adeguato studio sperimentale nell'animale. Pertanto le nostre conoscenze riguardo alle funzioni delle strutture limbiche sono in verità molto scarse. Il meglio che al riguardo si possa fare, al presente, è di catalogare alcuni effetti indiscutibili, che notoriamente conseguono alla stimolazione di differenti regioni del sistema limbico.
 

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